Неполное доминирование. Неполное доминирование и анализирующее скрещивание Неполное доминирование признака

Неполное доминирование. Всеобщность закона доминирова­ния вскоре после его переоткрытия на основании целого ряда фактов была подвергнута сомнению. Оказалось, что для боль­шого числа признаков у растений и животных характерно про­межуточное наследование, или неполное доминирование, в пер­вом поколении. Такое наследование отмечал сам Мендель по некоторым признакам у гороха.

При неполном доминировании гибрид F 1 (Аа) не воспроиз­водит полностью ни одного из родительских признаков, выра­жение признака оказывается промежуточным, с большим или меньшим уклонением к доминантному или рецессивному состоя­нию, но все особи этого поколения одинаковы по фенотипу.

Примером неполного доминирования может быть промежу­точная розовая окраска ягоды у гибридов земляники (Fragaria vesca), полученных от скрещивания форм с красной и белой ягодами (рис. 1).

Рисунок 1. Наследование окраски ягоды при неполном до­минировании у земля­ники: АА - красная; аа - белая; Ла - розовая окраска.

При полном доминировании расщепление в F 1 по фенотипу (3:1) не совпадает с расщеплением по генотипу (1:2: 1), так как гетерозигота Аа внешне неотличима от гомо­зиготы АА. При неполном же доминировании во втором поко­лении имеет место совпадение расщепления по фенотипу и ге­нотипу, так как доминантная гомозигота АА отличается от гетерозиготы Аа. Так, в разбираемом примере с земляникой расщепление в F 1 по окраске ягоды 1 красная (АА) :2 розовых (Аа) : 1 белая (аа). В этом случае лишь условно можно назвать красную окраску ягоды доминантной, а белую - рецес­сивной.

Неполное доминирование проявляется и при скрещивании растений ночной красавицы, имеющей пурпурные цветки (АА), с растением, имеющим белые цветки (аа). Все растения первого поколения будут иметь промежуточную розовую окраску (рис. 2). Это не противоречит правилу единообразия гибридов первого поколения Г. Менделя: ведь действительно в первом поколении все цветки розовые. При скрещивании двух особей ночной красавицы из первого поколения во втором поколении происходит расщепление, но не в соотношении 3:1, а в соотношении 1:2:1, т.е. один цветок белый (аа), два розовых (Аа) и один пурпурный (АА).

Неполное доминирование оказалось широко распространенным явлением, оно наблюдается в наследовании окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у норок и лошадей, а также многих других морфологических и физиологических признаков у растений, животных и человека.

Рисунок 2. Явление неполного доминирования при формировании окраски венчиков цветков ночной красавицы

Сущность доминирования. Доминирование является свойством гена обусловливать развитие признака в гетерозигот­ном состоянии. Биохимические исследования действия генов, например, у львиного зева (Antirrinum maijus), у которого красная окраска цветка доминирует над светло-красной, также демонстрирует природу доминирования. Биохимический анализ показал, что красный пигмент цианидин отличается от светло-красного пеларгонидина лишним гидрокислом ОН в третьем положении (рис. 3). Каждый из этих двух пигментов синтезируется расте­нием под действием определенного фермента: один из них при­соединяет ОН в 4-е положение, благодаря чему вырабатывается пеларгонидин, а второй фермент превращает его в цианидин, присоединяя ОН в 3-е положение, т. е. у гетерозиготного рас­тения в конечном итоге синтезируется цианидин, благодаря чему красная окраска доминирует над светло-красной. Оче­видно, можно предполагать, что во всех случаях, когда имеет место подобный биохимический механизм образования пигмен­тов, красная окраска будет доминировать над светло-красной. Действительно, у всех растений, где этот механизм найден, на­блюдается и подобный же характер доминирования (стрепто-карпус, тюльпан и др.). Биохимический анализ генных продук­тов позволяет предвидеть характер доминирования.

Рисунок 3. Окраска цветка у львиного зева: АА - красная;

аа - светло-красная и химические формулы пигментов

В случаях неполного доминирования доминантный ген не до конца подавляет рецессивный ген из аллельной пары. При этом будут возникать промежуточные признаки, и признак у гомозиготных особей будет не таким, как у гетерозиготных. Как выяснилось, это не означает, что рецессивная аллель полно­стью подавлена и абсолютно не функционирует. Например, при промежуточном наследовании функционируют обе аллели гена. Даже в случае полного доминирования можно найти при­меры, свидетельствующие о том, что и рецессивная аллель вы­рабатывает определенный продукт. Так, у кукурузы (Zea mays) найдены два типа эфиров, которые гидролизуются ферментами, называемыми эстеразами. Наличие этих ферментов определяет пара аллелей. У гетерозиготных растений гидролизуется только один из эфиров под действием фермента, определяемого до­минантной аллелью. Биохимический анализ показал, что у гиб­рида вырабатываются оба фермента, но только доминантная аллель вырабатывает активный фермент, а рецессивная - неак­тивный. Рецессивная аллель функционирует наравне с доми­нантной. Возможно, что в результате взаимодействия этих двух ферментов функционирование одного из них, продуцируемого рецессивной аллелью, подавляется. Доминирование проявля­ется во взаимодействии тех продуктов действия генов - при­знаков, которые определяются доминантной и рецессивной ал­лелями.

Управление доминированием. Механизм явления доминиро­вания обусловливает возможность изменения доминирования. Оно изменяется под влиянием внешних условий, в разной степени благоприятствующих или препятствующих развитию одного из пары признаков. И действительно, например, у пшеницы (Triticum) в обычных условиях доминирует нормальный колос, а при коротком световом дне - ветвистый. Но изменение харак­тера доминирования в индивидуальном развитии гибрида не приводит к изменению его генотипа и, следовательно, не изме­няет расщепление в его потомстве. Поэтому расщепление в F 2 по форме колоса одинаковое, независимо от того, какой при­знак доминировал у гибрида F 1 (рис. 4).

Рисунок 4. Доминирование типа колоса у пшеницы в зависимости от дли­ны светового дня: А - нормаль­ный колос; а - ветвистый.

И. В. Мичурин на основании многолетних исследований показал возможность управления доминированием у некоторых гибридов. Для того чтобы полу­чить гибриды с нужными свой­ствами, он не только тщательно подбирал формы для скрещивания, но и создавал условия, благоприят­ствующие развитию гибрида в опре­деленном, желательном направле­нии. Для управления доминиро­ванием он разработал метод ментора (воспитателя), заключаю­щийся в прививке гибрида на одну из скрещиваемых форм. Расте­ние, на которое производится при­вивка, называется подвоем, приви­ваемую часть растения называют привоем. При срастании тканей растений разных сортов или даже видов и родов под влиянием под­воя в привое могут меняться неко­торые физиологические и морфоло­гические особенности. Например, при опылении цветков красноплодной владимирской вишни (Prunus cerasus) пыльцой белоплодной че­решни Винклера (P. avium) Мичу­рин получил гибрид с бледно-розо­выми плодами. Черенок гибридного растения, привитый в крону вишни, стал давать темно-розовые плоды. Следовательно, под влиянием при­вивки изменился характер домини­рования. В дальнейшем путем веге­тативного размножения этого гиб­рида был получен сорт Краса Се­вера. В селекции плодовых, кото­рые размножаются вегетативно и потому при размножении не утра­чивают приобретенных в онтогенезе свойств, метод ментора имеет боль­шое значение.

К сожалению, эти опыты И. В. Мичурина не сопровождались цитофизиологическим и биохимическим анализом, и до сих пор не вы­яснена биохимическая сущность взаимоотношения компонентов при­вивки.

Изучение наследования различных признаков на разных объектах показало общность основных закономерностей наследования не только для растений, но и для животных – позвоночных и беспозвоночных, а также для человека и микроорганизмов.

Однако, как и всякий закон живой природы, закон расщепления проявляется лишь при определенных условиях. Если эти условия не соблюдаются, то характер расщепления может измениться.

Урок проводится в 9-х или 11-х классах, курс “Общая биология”, раздел “Генетика”. В статье приведены интересные задачи по генетике человека. Перед этой темой лучше всего хорошо объяснить моногибридное скрещивание, и объяснить методы решения задач. В конспекте показано практическое применение темы.

Цели урока для учителя:

1. Сформировать у учащихся понятия о гибридологическом методе как основном методе изучения наследственности.
2. Сформировать у учащихся понятие анализирующие скрещивание.
3. Познакомить их с сущностью неполного доминирования на примере промежуточного наследования признаков.
4. Продолжить формирование навыков решения генетических задач.
5. Способствовать развитию познавательного интереса учащихся к изучению проблем генетики.
6. Сформулировать и закрепить основные понятия генетики.

Цели урока для ученика:

1. Закрепить темы: “Основные понятия генетики”, “1 и 2 законы Менделя, закон чистоты гамет”.
2. Изучить тему урока “Неполное доминирование, анализирующее скрещивание”.
3. Решать генетические задачи.
4. Практически применять полученные знания на уроке.

Оборудование: презентация, проектор, таблица.

Этапы урока:

1. Повторение темы “Основные понятия генетики. Моногибридное скрещивание.” (проверочная работа).
   а. Решение задач на доске.
   б. Устные опрос по теме “Основные понятия генетики. Моногибридное скрещивание”.
2. Изучение новой темы “Анализирующее скрещивание. Неполное доминирование”.
3. Закрепление изученного материала (решение задач).
4. Задание на дом.

Ход урока

Организация класса:

• Запись отсутствующих в журнал.
• Запись темы урока в тетрадь.
• Запись домашнего задания (§25, записи в тетради).

Проверка знаний:

1. Письменный опрос по темам “Основные понятия генетики”, “1 и 2 законы Менделя, закон чистоты гамет”. По вариантам.
2. Решение задач 1 и 2 на доске (заданных на дом).
3. Решение задачи на доске по желанию.
4. Устный фронтальный опрос по темам “Основные понятия генетики”, “№1 и 2 законы Менделя, закон чистоты гамет”.

Изучение нового материала:

Постановка проблемной ситуации.

Ребята, вам нравится генетика?

Сегодня мы продолжаем изучать эту интереснейшую науку. Мы увидим практическое применение знаний по генетике в различных отраслях, например, в селекции, животноводстве.

Мы убедились в том, что действие законов Менделя можно рассмотреть на множестве примеров. Границы, в которых действуют законы генетики достаточно широки, и они способны объяснить не один, а множество частных случаев. Значение 1 и 2 законов Г. Менделя позволяет решать важные практические проблемы. Например, как определить чистопородность той или иной породы животных.

Предположим, что имеется стадо коров, в котором есть животные черной и красной масти. Известно что доминантный ген А отвечает за формирование черной окраски шерсти, а рецессивный ген а отвечает за красную окраску. В стаде есть бык с хорошими данными, но неизвестен его генотип. Этот бык имеет черную масть. Как определить чистопородность черного быка.

Учащиеся предлагают возможные варианты решения. Разбор задачи на доске совместно с учащимися.

Из этих примеров видно, что особи, гомозиготные по доминантному гену, расщепления в F1 не дают, а гетерозиготные особи при скрещивании с гомозиготной особью дают расщеплении уже в F1.

Если селекционеру понадобилось выяснить генотип особи с доминантным признаком, то единственным способом, позволяющим сделать это, служит эксперимент с использованием метода, который называется анализирующее скрещивание.

Анализирующее скрещивание - скрещивание гибридной особи с особью, гомозиготной по рецессивным аллелям, то есть "анализатором".

Доминантный признак не всегда полностью подавляет рецессивный, поэтому возможно появление промежуточных признаков у гибридов. Это явление получило название неполное доминирование. Во втором поколении расщепление по фенотипу и генотипу совпадает и равно 1:2:1.

Так, например, при скрещивании двух чистых линий ночной красавицы с красными и белыми цветками первое поколение гибридов оказывается розовым. Происходит неполное доминирование признака окраски, и красный цвет лишь частично подавляет белый. Во втором поколении расщепление признаков по фенотипу оказывается равным расщеплению по генотипу.

У человека неполное доминирование проявляется при наследовании структуры волос. Ген курчавых волос доминирует над геном прямых волос не в полной мере. И у гетерозигот наблюдается промежуточное проявление признака – волнистые волосы.

Примером рецессивного летального гена является ген серповидно – клеточной анемии у человека. В норме эритроциты человека имеют форму двояковогнутого диска. При серповидно – клеточной анемии они приобретают вид серпа, а физиологический эффект выражается острой анемией и снижением количества кислорода, переносимого кровью. У гетерозигот заболевание не проявляется, эритроциты тем не менее все же имеют измененную форму. Гомозиготы по этому признаку в 95% случаев гибнут в раннем возрасте из – за кислородной недостаточности, а гетерозиготы вполне жизнеспособны.

Разбор задачи на доске.

У человека проявляется заболевание – серповидно-клеточная анемия. Эта болезнь выражается в том, что эритроциты крови имеют не круглую форму, а серповидную, в результате чего транспортируется меньше кислорода. Серповидно-клеточная анемия наследуется как неполностью доминантный признак, причём гомозиготное состояние гена приводит к гибели организма в детском возрасте. В семье оба супруга имеют признаки анемии.

Какова процентная вероятность рождения у них здорового ребёнка?

Решение: Составляем схему скрещивания:

Дано:

АА – Эритроциты имеют форму – двояковогнутый диск.
Аа – серповидно –клеточная анемия (признаки).
аа – гибель организма в детском возрасте от недостатке кислорода.

Решение

Р Аа х Аа
G А; а х А; а
F1 АА; Аа; Аа; аа

Ответ: 25% здоровых детей в данной семье.

Закрепление изученного материала – решение задач.

1. У собак короткая шерсть доминирует над длинной. Охотник купил собаку с короткой шерстью и хочет быть уверен, что она не несет генов длинной шерсти. Какого партнера по фенотипу и генотипу надо подобрать для скрещивания, чтобы проверить генотип купленной собаки? Составьте схему скрещивания. Какой должен быть результат, если собака чистопородная?
2. У человека ген мелко вьющихся волос является геном неполного доминирования по отношению к гену прямых волос. От брака женщины с прямыми волосами и мужчины, имеющего волнистые волосы, рождается ребенок с прямыми, как у матери, волосами. Может ли появиться в этой семье ребенок с волнистыми волосами? С мелко вьющимися волосами? Известно, что у гетерозигот волосы волнистые.
3. Анофтальмия (отсутствие глазных яблок) - это наследственное заболевание, за развитие которого отвечает рецессивный ген. Аллельный, не полностью доминантный ген обусловливает нормальный размер глаз. У гетерозигот размер глазных яблок несколько уменьшен. Если женщина с уменьшенным размером глазных яблок выйдет замуж за мужчину с нормальной величиной глаз, то как будут выглядеть их дети?

Подведение итогов урока совместно с учащимися:

Практическое значение знаний сегодняшнего урока для каждого из вас?

1. Понятия чистопородность и чистосортность.
2. Не всегда доминантный ген полностью подавляет действие рецессивного.

Задачи на дом:

Андалузские (голубые) куры - это гетерозиготы, появляющиеся обычно при скрещивании белых и черных кур. Какое оперение будет иметь потомство, полученное от скрещивания белых и голубых кур, если известно, что ген, обусловливающий черное оперение у кур, - это ген неполного до-минирования (по отношению к рецессивному гену, ответственному за формирование белого цвета оперения)?

У норок коричневая окраска меха доминирует над голубой. Скрестили коричневую самку с самцом голубой окраски. Среди потомства два щенка коричневых и один голубой. Чистопородна ли самка?

Скрестили пестрых петуха и курицу. Получили 26 пестрых, 12 черных и 13 белых цыплят. Как наследуется окраска оперения у кур?

Неполное доминирование - это особый тип взаимодействия генных аллелей, в котором более слабый рецессивный признак не может быть полностью подавлен доминантным. В соответствии с закономерностями, открытыми Г. Менделем, целиком подавляет проявление рецессивного. Исследователь изучал ярко выраженные контрастирующие признаки у растений с проявлением либо доминантных, либо рецессивных аллелей. В некоторых случаях Мендель сталкивался с невыполнением данной закономерности, но не дал ей объяснения.

Новая форма наследования

Иногда в результате скрещивания потомки наследовали промежуточные признаки, которые не давал в гомозиготной форме родительский ген. Неполного доминирования не было в понятийном аппарате генетики до начала XX века, когда были переоткрыты законы Менделя. Тогда же многие естествоиспытатели проводили генетические эксперименты с растительными и животными объектами (томатами, бобовыми, хомяками, мышами, дрозофилами).

После цитологического подтверждения в 1902 г. Уолтером Сеттоном Менделевских закономерностей принципы передачи и взаимодействия признаков стали объяснять с позиции поведения хромосом в клетке.

В том же 1902 году Чермак Корренс описал случай, когда после скрещивания растений с белыми и красными венчиками у потомков были цветки розовой окраски - неполное доминирование. Это проявление у гибридов (генотип Аа ) признака, который является промежуточным по отношению к гомозиготному доминантному (АА ) и рецессивному (аа ) фенотипам. Подобный эффект описан для многих видов цветковых растений: львиного зева, гиацинта, ночной красавицы, ягод земляники.

Неполное доминирование — это причина изменения работы ферментов?

Механизм появления третьего варианта признака можно объяснить с позиции активности ферментов, которые по природе являются белками, а гены определяют структуру белка. У растения с гомозиготным доминантным генотипом (АА ) ферментов будет достаточно, и количество пигмента будет соответствовать норме, чтобы интенсивно окрасить клеточный сок.

У гомозигот с рецессивными аллелями гена (аа ) синтез пигмента нарушен, венчик остается неокрашенным. В случае промежуточного гетерозиготного генотипа (Аа ), доминантный ген все еще дает некоторое количество фермента, отвечающего за пигментацию, но его недостаточно для яркой насыщенной окраски. Получается цвет «наполовину».

Признаки, наследуемые по промежуточному типу

Такое неполное наследование хорошо отслеживается на признаках с вариабельным проявлением:

1. Интенсивность окраски. У. Бэтсон, скрестив черных и белых кур андалузской породы, получил потомство с серебристым оперением. В определении цвета радужной оболочки глаз человека также присутствует данный механизм.
2. Степень выраженности признака. Структура волос человека также определяется неполным наследованием признака. Генотип АА дает курчавые волосы, аа - прямые, а люди с обеими аллелями имеют волнистую шевелюру.
3. Измеримые показатели. Длина колоса пшеницы наследуется по принципу неполного доминирования.

В поколении F2 число фенотипов совпадает с числом генотипов, что и характеризует неполное доминирование. Анализирующее скрещивание для определения гибридов не требуется, так как они внешне отличаются от доминантной чистой линии.

Расщепление признаков при скрещивании

Полное и неполное доминирование как генное взаимодействие происходит в соответствии с арифметикой законов Г. Менделя. В первом случае соотношение в F2 фенотипов (3:1) не совпадает с соотношением генотипов потомков (1:2:1), поскольку фенотипически сочетания аллелей АА и Аа проявляются одинаково. Тогда неполное доминирование - это совпадение в F2 пропорции отличающихся генотипов и фенотипов (1:2:1).

У земляники окраска я год наследуется по принципу неполного доминирования. Если скрестить растение с красными ягодами (АА ) и растение с белыми ягодами - генотип аа , то в первом поколении все полученные растения дадут плоды с розовой окраской (Аа ).

Скрестив гибриды из F1, во втором поколении F2 получим соотношение потомков, совпадающее с таковым генотипов: 1АА+2Аа+1аа . По 25% растений из второго поколения дадут красные и неокрашенные плоды, 50% растений - розовые.

Аналогичную картину будем наблюдать в двух поколениях при скрещивании чистых линий цветков ночной красавицы с венчиками пурпурного и белого цветов.

Особенности наследования в случае летальности генов

В некоторых случаях по соотношению фенотипов потомства сложно установить, как взаимодействуют гены. Во втором поколении расщепление при неполном доминировании отличается от ожидаемого 1:2:1, и от 3:1 — при полном. Это бывает, когда доминантный или рецессивный признак дает в гомозиготном состоянии фенотип, не совместимый с жизнью (летальные гены).

У каракульских овец серой окраски новорожденные ягнята, гомозиготные по доминантному аллелю окраски, погибают из-за того, что такой генотип вызывает нарушения развития желудка.

У человека пример летальности доминантной формы гена - брахидактилия (короткопалость). Признак выявляется у в случае гетерозиготного генотипа, в то время как доминантные гомозиготы погибают на ранних этапах внутриутробного развития.

Летальными могут быть и рецессивные аллели генов. Серповидно-клеточная анемия приводит, в случае появления двух рецессивных аллелей в генотипе, к изменению формы эритроцитов. Кровяные клетки не могут эффективно присоединять кислород, и 95% детей с данной аномалией погибают от кислородного голодания. У гетерозигот же измененная форма эритроцитов не влияет в такой степени на жизнеспособность.

Расщепление признаков при наличии летальных генов

В первом поколении при скрещивании АА х аа летальность не проявится, поскольку все потомки будут иметь генотип Аа. Приведем примеры расщепления признаков во втором поколении для случаев с летальными генами:

Важно понимать, что действуют при неполном доминировании обе алели, а эффект частичного подавления признака является результатом взаимодействия генных продуктов.

НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ

НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ , в ГЕНЕТИКЕ - ситуация, в которой ни один ГЕН не является ДОМИНИРУЮЩИМ. В результате в организме наблюдается влияние обоих генов. Например, растение с генами красных и белых цветков может цвести розовыми.

Научно-технический энциклопедический словарь .

Смотреть что такое "НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ" в других словарях:

неполное доминирование - Промежуточное проявление признака у гетерозигот по сравнению с таковыми у доминантной и рецессивной гомозигот. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский толковый словарь генетических терминов 1995 407с.] Тематики генетика EN semi… … Справочник технического переводчика

Semi dominance, incomplete dominance неполное доминирование. Промежуточное проявление признака у гетерозигот по сравнению с таковыми у доминантной и рецессивной гомозигот. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

неполное доминирование - nevisiškas vyravimas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Vyravimo atvejis, kai F₁ hibride visu mastu nepasireiškia nei vienas iš tėvinių požymių. atitikmenys: angl. partial dominance; semi dominance rus. неполное доминирование ryšiai:… … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

Доминирование неполное - * дамінаванне няпоўнае * incomplete dominance or semi dominance …

Доминирование - межаллельное взаимодействие, проявляющееся в полном (полное доминирование) или неполном (неполное доминирование) подавлении доминантным аллелем (А) действия рецессивного аллеля (а) в гетерозиготном состоянии (Аа). При полном доминировании… … Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь.

См. Полудоминирование … Большой медицинский словарь

Доминантность полная доминирование п - Доминантность полная, доминирование п. * дамінантнасць поўная, дамінаванне п. * complete dominance фенотипическое соответствие гетерозиготы Аа гомозиготе АА. Д. п. в строгом смысле является синонимом менделевского понятия «доминирование» (),… … Генетика. Энциклопедический словарь

- (доминирование) форма взаимоотношений между аллелями одного гена, при которой один из них (доминантный) подавляет (маскирует) проявление другого (рецессивного) и таким образом определяет проявление признака как у доминантных гомозигот, так… … Википедия

Участие только одного аллеля в определении признака у гетерозиготной особи. Явление Д. открыто ещё в первых классич. опытах Г. Менделя. Доминантные аллели обозначают прописными буквами А, В и т. д. Когда нет доминирования в строгом смысле этого… …

Установленные Г. Менделем закономерности распределения в потомстве наследств, признаков. Основой для формулировки М. з. послужили многолетние (1856 63) опыты по скрещиванию неск. сортов гороха. Современники Г. Менделя не смогли оценить важности… … Биологический энциклопедический словарь

Наблюдение между аллельными генами; гетерозиготы проявляют признаки промежуточные по отношению к родительским. При неполном доминирование в потомстве гибридов (F2) расщепление по генотипу и фенотипу совпадает (1:2:1)

Пример:окраска цветков ночной красавицы.

Генетическое заболевание человека – брахидактилия - укорочение средней фаланги пальцев. За развитие заболевания отвечает ген «в», здоровый человек имеет генотип «ВВ». Больные брахидактилией являются гетерозиготами и имеют генатип «Вв». Гомозиготы по гену «вв» погибают до рождения, то есть ген «в» в гомозиготном состояние летален.

Кодоминантность – независимое проявление аллельных генов. Каждый в генотипе проявляет свое действие, а в результате проявляют новый признак.

Пример: формирование четвертой группы крови у человека. Наследование группы крови у человека по системе АВО, обусловлено геном I, существует 3 аллели этого гена. I О; I А; I В. Гены I A и I B доминантны по отношению к I O , но кодоминантны по отношению друг к другу, и у лиц имеющих генотип I A I B проявляется 4 группа крови.

Комплементарност ь – проявление признака происходящего лишь в случае присутствия в генотипе организма двух доминантных неаллельных генов.

Пример: комплементарное взаимодействия наблюдений при наследовании форм гребня у кур.

Эпистаз – взаимодействие неаллельных генов, при котором ген одной аллельной пары подавляет действие другой аллельной пары. Ген, подавляющий действие другого гена называется эпистатическим , супрессором или ингибирующим. Эпистаз может быть доминантным и рецессивным.

Пример: доминантные эпистаз: наследование окраски определения у кур. Доминантный ген С – нормальная продукция пигмента; с – не обеспечивает синтез фермента; доминантный ген I другой аллельной пары – супрессор. В результате куры имеющие в генотипе С и I, оказываются белыми.

Пример: рецессивного эпистаза служит окраска шерсти у домовых мышей

Полимерия – явление одновременного действия на признак нескольких неаллельных однотипных генов.

Пример: наследование количественных признаков: окраска семян пшеницы, кожи человека и др; яйценостность, содержание сахара в сахарной свекле и др.

Гены отвечают за развитие количественных признаков, обладают суммарным эффектом, чем больше доминированных генов, тем ярче признак.

Пример: за пигментацию кожи человека отвечает полимерные гены S 1 S 1 S 2 S 2 чем больше доминирующих генов в генотипе, тем темнее кожа.

Темная кожа Светлая кожа

Р: S 1 S 1 S 2 S 2 х s 1 s 1 s 2 s 2

F1: S 1 s 1 S 2 s 2

От брака между мулатами родятся дети с пигментацией кожи от светло до темной. Вероятность рождения ребенка с черным цветом кожи равна 1/16.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ.

Изменчивость – способность дочерних организмов отличаться от родительских форм.

Изменчивость

Ненаследственная Наследственная

(фенотипическая, (генотипическая,

модификационная, индивидуальная,

направленная) случайная)

Комбинативная Мутационная

Модификационная изменчивость (ненаследственная) – представляет собой эволюционно закреплённые приспособленческие реакции организма на изменения условий внешней среды без изменения генотипа.

Характеристика – затрагивает только фенотип; не передается по наследству; определяется условиями существования; носит приспособительный характер к условиям среды.

Модификация (от лат. «modificatio» - «видоизменение») – ненаследственное изменение фенотипа, возникающее под влиянием факторов внешней среды в пределах нормы реакции генотипа.

Пределы, в которых возможно изменение признаков у данного генотипа, называется нормой реакции. По степени варьирования нормы реакции признаки бывают пластичные и непластичные. Пластичные (широкая норма реакции), примеры: жирность молока у коров, масса тела человека, и т. д. Непластичные (узкая норма реакции), примеры – окраска радужки глаз, группа крови у человека, и т.п.

Примеры модификационной изменчивости:

Количество эритроцитов в 1 мл 3 крови увеличивается почти вдвое у альпинистов, поднимающихся на высоту 4000 м.

Сосна, выросшая на горном склоне, будет сильно внешне отличаться по росту и форме ствола от такой же сосны, растущей на равнине.

У людей индивидуальность и талант проявляются в результате воздействия генетических задатков и внешней среды, причём решающая роль в этом принадлежит воспитанию и общественным отношениям.

Модификационная изменчивость характеризуется следующими особенностями:

ü групповой характер изменений:например, находясь под воздействием УФ-лучей, все отдыхающие на пляже загорают, но интенсивность загара отличается.

ü адекватность изменений:чем больше люди находились под воздействием лучей солнца, тем больше загорали.

ü кратковременность большинства модификаций: люди приезжают с юга, и через несколько недель загар сходит.

ü адаптивность изменений:загар – защита организма от действия УФ-лучей.

ü ограниченность: - норма реакции.

Признаки организма могут быть:

Качественными (цвет глаз и волос у человека);

Количественными (рост и масса тела у человека).

Для характеристики степени изменчивости количественных признаков применяется один из методов статистики – построение вариационной кривой.

Дарвин называл модификацию изменений определённой, т.к. все особи одного вида, попав в сходные условия, изменяются одинаково, т.е., такая изменчивость предсказуема, например: все овцы при выращивании в более холодных условиях стали иметь более густую шерсть.

Генотипической называется изменчивость самого генотипа организма.

Характеристика: передаётся по наследству; затрагивает генотип; носит случайный характер.Подразделяется на комбинативную и мутационную.

Комбинативная изменчивость связана с получением новых комбинаций имеющихся в генотипе генов. Обусловлена: независимым расхождением хромосом в мейозе; случайным сочетанием хромосом при оплодотворении; перекомбинацией генов при кроссинговере.

Пример: появление зелёной окраски семян гороха при скрещивании гетерозиготных растений с растениями с жёлтыми семенами.

Мутационная изменчивость – изменение самого генотипа, в результате мутаций.

Мутации – внезапные скачкообразные и ненаправленные изменения ДНК, с появлением у живых организмов качественно новых признаков и свойств, которых ранее в природе не существовало.

Основные положения мутационной теории разработаны Г. Де Фризоне.

Мутации возникают внезапно, как дискретные изменения признаков;

Новые фенотипы устойчивы;

В отличие от ненаследственных изменений, мутации не образуют непрерывных рядов, представляющих собой качественные изменения;

Мутации могут быть вредными, нейтральными и полезными для организма;

Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследуемых особей;

Сходные мутации могут возникать повторно.

Причины мутаций – воздействие мутационных факторов различного происхождения. Их подразделяют на:

ü Физические (ионизирующая радиация: альфа-, бета-, гамма-излучения, УФ-лучи, высокая температура);

ü Химические (формалин, иприт, лекарства, пищевые консерванты, пестициды и др.);

ü Биологические (вирусы, бактерии).

Генные мутации связаны с изменением нуклеотидной последовательности ДНК одного гена. Типы генных мутаций проявляются в формах: дупликаций (повторение набора генов, локализованных в этом участке), вставок, делеций (выпадение участков хромосом в средней части), инверсий (поворот участка на 180 о), дефименси (потеря концевых участков хромосом), транслокации (перенос участка к другому концу той же хромосомы либо к другой негомологичной хромосоме).

Пример: дефименси – синдром «кошачьего крика» - гетерозиготность по дефименси в пятой хромосоме.

Хромосомные мутации связаны с перемещеним участков хромосом.

Геномны е мутации – изменение числа хромосом в геноме клетки (в кариотипе особи).

Геном – содержание наследственного материала в гаплоидном наборе хромосом.

К геномным мутациям относятся:

Полиплоидия (эуплоидия) – кратное увеличение гаплоидного набора хромосом.

Клетки с различным числом гаплоидных наборов называются триплоидными (3), тетраплоидными (4), гексаплоидными (6), и т.п.

Полиплоиды образуются при нарушении расхождения хромосом к полюсам клетки в митозе. Полиплоидия распространена главным образом у растений. Полиплоидные формы имеют более крупные листья, цветы, плоды и семена. Многие культурные растения являются полиплоидами. Существует 2 типа полиплоидии: аутополиплоидия и аллополиплоидия.

Гетероплоидия (анэуплоидия) – вид геномной мутации, при которой происходит некратное гаплоидному увеличение или изменение количества хромосом. (2n-1 – моносомия, 2n+1 – трисомия; полисомия и др.).

У человека анэуплодия приводит к бесплодию и часто к хромосомным болезням (синдром Дауна 2n = 47; синдром Шериневского-Тернера, синдром Клайнфельтера и др.).

Мутации классифицируются:

1) по причинам, вызвавшим мутацию: спонтанные (в естественных условиях) и индуцированные (под направленным воздействием на органы мутационных факторов). Впервые данные мутации были получены Г. А. Надсоном и Л. С. Филипповым (1925г.) при облучении грибов радием, и Г. Меллером (1927г.) при облучении мух-дрозофил рентгеновскими лучами.

2) по характеру мутировавших клеток: соматические – проявляются у самой особи, не наследуются при половом размножении, наследуются при вегетативном. Пример: разный цвет радужки глаз у человека) и генеративные – происходят в половых клетках, наследуются, выявляются фенотипически у потомков, являющихся материалом для естественного отбора.

3) по исходу для организма: отрицательные – летальные/полулетальные (снижение жизнеспособности); нейтральные; положительные (встречаются редко).

СЕЛЕКЦИЯ

Селекция (от лат. “selection” – «отбор», «выбор») – это получение новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с ценными для человека свойствами.

Породой, сортом, штаммом называют популяцию организмов, искусственно созданную человеком и характеризующуюся определёнными наследственными особенностями.

Теоретической основой селекции является генетика.

Основными методами селекции являются:

гибридизация;

полиплоидия;

мутагенез;

клеточная и генная инженерия.

Н. И. Вавилов – сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости; учение о нахождении материала для селекции является созданное им представление о центрах происхождения культурных растений. Он определил 7 таких центров.

Значительный вклад в селекцию плодовых культур внёс И. В. Мичурин. Он исполнил методы гибридизации, отбора и воздействия условиями среды («метод ментора») на развивающиеся гибриды. Важное место в селекционных работах Мичурина занимало управление доминированием, которое основано на представлении о том, что в конкретных условиях среды у гибридов преимущественное развитие получают благоприятные для данных условий признаки